近日，中国科学院亚热带农业生态研究所李德军研究员课题组在国际权威期刊Science of the Total Environment和Functional Ecology分别发表题为Coexistence of multiple leaf nutrient resorption strategies in a single ecosystem和题为Global resorption efficiencies of trace elements in leaves of terrestrial plants的研究论文。
叶片养分回收是植物保存养分的一种重要机能。关于叶片养分回收的研究已有一个世纪的历史。然而该领域的核心问题仍不清楚，即，植物叶片是如何回收养分的？通过对前人研究的总结，研究人员首次归纳了植物养分利用策略的三个基本策略：1）化学计量控制的策略；2）养分限制控制的策略和3）养分浓度控制的策略（图 1）。
然而，这些策略是否能够共存以及植物何时用何种策略仍然不清楚。为回答这些问题，研究选择了两个养分状态完全不同的森林生态系统。一个是喀斯特森林，一个是非喀斯特森林。喀斯特森林的特点是土壤氮和磷含量高，植物受氮限制 (叶片N:P <14)。非喀斯特森林的特点是土壤氮和磷含量低，植物受磷限制 (叶片N:P >16)。这两个养分差异显著的生态系统为研究人员研究植物养分回收策略提供了非常好的平台。
首先，研究发现了化学计量控制（策略i）的存在（图3）：叶片的N:P 和叶片回收的N:P成显著正相关。
接着，研究也发现了养分限制控制（策略ii）的存在（图2）：在氮限制的喀斯特生态系统，氮回收效率（NRE）高于磷回收效率（PRE），而在磷限制的喀斯特生态系统，磷回收效率（PRE）高于氮回收效率（NRE）。
最后，养分浓度控制（策略iii）也被发现（图4）：衰老叶片的平均N浓度（Ns）为12.8 g kg-1（> 10 g kg-1），平均P浓度（Ps）为1.28 g kg-1（> 0.8 g），说明在高N和P的喀斯特森林生态系统中养分吸收是不完全的。然而，在低N和P的非喀斯特森林生态系统中，Ns为8.37 g kg-1（接近7 g kg-1），Ps为0.26 g kg-1（<0.5 g kg-1），表明在养分被完全吸收。
以上结果首次证实了多种叶片养分回收策略在同一个生态系统中共存。同时发现这些策略可能具有不同的尺度适用性：化学计量和养分浓度控制的策略可能是群落尺度适用，而养分限制策略是物种尺度适用。该研究通过对叶片养分回收策略的归纳和求证进一步提高了研究人员对叶片养分回收问题的认识。同时，该研究提供了一种全新的思路用于更好地理解实验中往往看似杂乱无章的养分回收数据。
此外，为了填补目前关于叶片微量养分回收全球格局的空白，研究者收集并提取了53项已发表的文章的相关数据，研究了8种微量元素的叶片重吸收效率，包括铜（Cu）、钼（Mo）、锌（Zn）、硼（B）、锰（Mn）、钠（Na）、铝（Al）和铁（Fe）。研究人员发现，在8种微量元素中，重吸收效率从高到低依次为：Cu（30.3%）、Mo（29.5%）、Zn（19.5%）、B（17.6%）、Na（8.3%）、Mn（1.6%）、Fe（-24%）和Al（-55.6%）。其中，Fe和Al的负吸收效率意味着这些元素不会被植物重吸收，反而是在老叶中积累（图 5）。这些研究结果是对前人研究的重要补充（Vergutz et al. 2012），为理解植物叶片养分重吸收提供了更全面的知识。研究强调：结构性元素（即Ca、Mg、B、Na和Mn）和潜在的有毒元素（即Fe和Al）的叶片重吸收效率相对较低，甚至没有。这些特殊性应在生物地球化学模型中得到充分的考虑。
图1 叶片养分回收的三种基本策略
图2 回归分析证实了化学计量控制策略的存在
图3 养分回收率的比较证实了养分限制控制策略的存在
图4 养分回收能力的比较证实了养分浓度控制策略的存在
图5 全球叶片养分重吸收的平均效率